Filogenia como base para a investigação da diversidade biológica

Para o físico e historiador da ciência Thomas Kuhn, paradigmas são hipóteses, métodos e problemas que determinam, para uma comunidade científica em um dado momento histórico, quais as questões prementes e como respondê-las. Há 150 anos, após os trabalhos de Alfred Wallace e Charles Darwin, despontou um corpo de hipóteses que constituiu a maior revolução científica de toda a história, rivalizada apenas pelo heliocentrismo de Copérnico e pela física newtoniana: a teoria da evolução. Ela foi a principal responsável pela derrocada do antropocentrismo e pela introdução da idéia de que todos os seres vivos no planeta, incluindo as espécies extintas, compartilham um ancestral comum em algum nível hierárquico. O astrônomo e divulgador da ciência Carl Sagan costumava dizer que somos todos “poeira das estrelas”. A partir dos trabalhos de Darwin e Wallace, percebemos que a conexão entre os componentes do mundo biológico não se dá apenas no nível atômico: somos todos herdeiros do inexorável processo evolutivo.

A teoria da evolução, especialmente após a síntese de meados dos anos 1940, influenciou todas as áreas da biologia. Com a sistemática não foi diferente. No entanto, a introdução da idéia de ancestralidade comum na prática de organizar a diversidade na tentativa de reconstruir sua estrutura hierárquica subjacente teve que esperar mais de 100 anos após a publicação do A origem das espécies, de Darwin, em 1859.

Única ilustração de "A origem das espécies", de Charles Darwin, mostrando a representação gráfica do conceito de ancestralidade comum.

Única ilustração de "A origem das espécies", de Charles Darwin, mostrando a representação gráfica do conceito de ancestralidade comum.

Foi com o entomólogo alemão Willi Hennig, em seu Grundzüge einer theorie der phylogenetischen systematik, de 1950, e na revisão e tradução para o inglês sob o nome Phylogenetic systematics, de 1966, que se introduziu um método aliando objetividade e perspectiva evolutiva. Hennig considerava que era objetivo da sistemática criar um sistema geral de referência que refletisse diretamente os resultados do processo evolutivo. Para ele, as espécies deveriam ser agrupadas segundo a genealogia. As relações de parentesco para a sistemática filogenética, posteriormente chamada de cladística, só poderiam ser obtidas a partir da análise de similaridades especiais, os caracteres derivados. Esses atributos são homólogos entre os grupos taxonômicos considerados, representando características que podem (ou não) ser morfologicamente semelhantes e que surgiram no ancestral comum desses grupos, modificando-se com o passar das gerações. Um exemplo de estrutura homóloga: os ossos das patas de um cavalo, dos braços de um Homo sapiens e das asas das aves. Assim, para se chegar às hipóteses de parentesco, são feitas análises a partir de características derivadas presentes em pelo menos dois grupos e ausentes em um terceiro. Hennig utilizou a relação de grupo-irmão (A mais próximo de B em relação a C) na reconstrução filogenética. A proximidade evolutiva somente poderia ser descoberta quando se estabelecesse o relacionamento entre quaisquer dois táxons com um terceiro – essa é uma relação única e informativa. É a presença das sinapomorfias, os caracteres derivados compartilhados, e não de similaridades simples, que sustentaria o grupo formado por A e B em relação a C.

Hennig propôs que só são reconhecíveis as relações colaterais, ou de grupos-irmãos, não de ancestral-descendentes. Resultado da análise das similaridades especiais, o cladograma pode ser utilizado apenas para determinar se um grupo taxonômico está mais próximo de outro em relação a um terceiro, e nunca se um grupo é o ancestral direto de outro a ele adjacente. Os ancestrais não aparecem nos cladogramas – eles são sempre hipotéticos. Mesmo fósseis são tratados como grupos terminais, visto que não se pode determinar, com certeza, se algum deles foi realmente o ancestral de um organismo atual. Hipóteses sobre a evolução dos grupos vão derivar da análise do cladograma, não são estabelecidas a priori.

Essencial para a sistemática hennigiana é o conceito de monofiletismo. Desde os filósofos gregos procura-se uma maneira de se identificar quais grupos biológicos poderiam ser considerados de fato naturais, com existência real, e não apenas construções humanas. Hennig propôs que apenas grupos monofiléticos são naturais, pois são os únicos que carregam a informação completa da história evolutiva de uma dada linhagem. Ao se definir evolução como descendência com modificação no tempo a partir de um ancestral comum, o grupo monofilético corresponderia justamente ao conjunto total de descendentes desse ancestral, ele incluso, que compartilham características exclusivas resultantes do processo evolutivo. Pode-se reunir quaisquer espécies em um grupo, mas apenas aquele que se mostrar monofilético reflete a realidade da evolução e, portanto, é o único válido para as ciências naturais. A aceitação de grupos parafiléticos, que são aqueles que contêm o ancestral comum mais recente, mas nem todos os seus descendentes, torna-se uma questão de arbitrariedade, apego à tradição ou simplesmente inércia – como é o caso dos “Reptilia”, no qual não estão acomodadas as aves, apesar de elas constituírem o grupo-irmão de outros répteis terópodes.

Cladograma mostrando as relações entre os grandes grupos de vertebrados tetrápodes, incluindo as aves do grupo Reptilia, que passa assim a ser considerado um agrupamento monofilético.

Cladograma mostrando as relações entre os grandes grupos de vertebrados tetrápodes, incluindo as aves do grupo Reptilia, que passa assim a ser considerado um agrupamento monofilético.

A análise filogenética fundamenta-se no teste de congruência entre os caracteres inicialmente considerados homólogos. O objetivo da congruência é verificar as hipóteses de homologia e delimitar grupos monofiléticos, dessa maneira descobrindo as relações evolutivas entre os organismos.

Cada hipótese inicial de homologia determina um agrupamento entre os táxons considerados. Quando todas essas homologias são verificadas em conjunto, algumas serão congruentes entre si, sustentando os mesmos grupos, enquanto outras não serão congruentes. A partir de um critério de simplicidade ou parcimônia, são escolhidas as hipóteses filogenéticas que maximizam o número de caracteres congruentes (serão as sinapomorfias) e minimizam a quantidade de incongruências (as homoplasias, ou hipóteses de surgimento independente de uma característica). Nesse sentido, cada hipótese inicial de homologia é testada à luz das outras hipóteses, em busca de distribuições coincidentes, que revelam padrões comuns resultantes da evolução.

O trabalho de Hennig foi revolucionário por permitir a construção de sistemas classificatórios com grande conteúdo informativo sem se apoiar em arbitrariedades e hipóteses não-testáveis. Com a perspectiva cladística, a idéia de evolução orgânica foi transformada de uma narrativa sobre a história da vida para uma teoria científica sobre como a natureza está ordenada em uma determinada estrutura hierárquica. Além disso, os fósseis, que muitos consideravam a prova cabal da evolução, são partes dessa hierarquia e sujeitos aos mesmos limites de interpretação que os organismos vivos (a cladística marcou o fim da busca por ancestrais característica da paleontologia tradicional). Não obstante, as classificações filogenéticas são sistemas que permitem tanto o armazenamento da informação biológica usada na sua construção como a sua recuperação – grupos monofiléticos representam padrões hierárquicos que carregam a informação sobre a evolução das características das linhagens, o que não ocorre nos grupos parafiléticos e polifiléticos, dos quais pode ser depreendida apenas parte da informação usada na construção da classificação.

Nos últimos 40 anos desde a publicação da edição revisada da obra de Hennig, muito tem sido feito e discutido a respeito da cladística e das maneiras de se reconstruir as relações de parentesco entre as espécies. Apesar das controvérsias geradas, pode-se dar o status de revolução científica à cladística. O método hennigiano surgiu em um momento em que os cânones da sistemática estavam sendo criticados à luz de novas teorias. O questionamento do consenso paradigmático, que gravitava em torno da teoria sintética da evolução, foi a chave para o surgimento de métodos alternativos para a sistemática: a única solução seria rejeitar o paradigma anterior e adotar um novo corpo de idéias, baseado no método hennigiano.
Qualquer sistema de organização da diversidade biológica deve se ancorar na hipótese da ancestralidade comum e da existência factual de um processo de descendência com modificação. Em suma, a evolução é o ponto de partida para a biologia. Na sistemática, Willi Hennig foi o que melhor compreendeu a importância da teoria da evolução, elegendo-a como estrutura de um método elegantemente direto que fugia do autoritarismo da taxonomia clássica. Foi Hennig quem indicou os caminhos para a prática da reconstrução da história dos organismos, estabelecendo, de forma objetiva, critérios para a delimitação de grupos naturais. Um ramo de qualquer ciência pode ser considerado maduro se as relações de similaridade ditas ‘primitivas’ são substituídas por conceitos mais sofisticados e com maior estruturação filosófica. Nesse ínterim, a sistemática alcançou maturidade justamente porque tem como objetivo central a substituição dos grupos não-monofiléticos por grupos monofiléticos, conforme preconizou Hennig no seu trabalho pioneiro.

Sugestões de leitura:

– Amorim, D.S. (1997); Elementos Básicos de Sistemática Filogenética; Holos Editora, Ribeirão Preto.
– Hennig, W. (1966); Phylogenetic systematics; University of Illinois Press, Urbana.
– Ridley, M. (2006); Evolução; ArtMed, Porto Alegre.
– Santos, C.M.D. & Calor, A.R. (2008); Using the logical basis of phylogenetics as the framework for teaching Biology. Papéis avulsos de Zoologia (aceito para publicação).

Charles Morphy D. Santos e Adolfo R. Calor, programa de pós-graduação em entomologia


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